Peine de Mico
Apeiba tibourbou

Región Nativa
México hasta Centroamérica y el Caribe hasta Sudamérica tropical; nativo de Costa Rica
Altura Máxima
15-30 metros
Familia
Malvaceae
Conservación
LC
Usos
Temporada
Floración
Mar-Jun
Fructificación
Jun-Oct
Información de Seguridad
Detalles de Toxicidad
No se conocen compuestos tóxicos en ninguna parte del árbol. La corteza interna produce fibra mucilaginosa tradicionalmente usada para cuerda y manipulada sin preocupaciones de toxicidad. Las hojas, corteza y frutos no contienen sustancias dañinas conocidas. Considerado no tóxico.
Riesgos de Contacto con la Piel
Las cápsulas de fruto espinosas son el principal riesgo de contacto con la piel. Las cerdas densas y rígidas que cubren el fruto pueden causar punción mecánica e irritación si se manipulan sin cuidado. Las cerdas no son químicamente tóxicas pero pueden incrustarse en la piel causando molestia. Siempre use guantes al manipular frutos caídos. Las hojas y corteza no presentan riesgo de irritación de la piel.
Propiedades Alergénicas
Baja alergenicidad del polen. Las flores son principalmente polinizadas por insectos, reduciendo la carga de polen en el aire. Sin reactividad cruzada significativa con alérgenos comunes documentada.
Peligros Estructurales
Los árboles maduros pueden soltar cápsulas de fruto pesadas y espinosas (5-8 cm de diámetro) desde altura considerable durante la temporada de fructificación (junio-octubre). Estas pueden causar lesiones si golpean a personas debajo. El fruto que cae es el peligro principal. La madera es moderadamente blanda pero la estructura del árbol es generalmente sólida. Las raíces superficiales grandes pueden desarrollarse en especímenes con contrafuertes.
Riesgos para Fauna y Mascotas
Sin preocupaciones de toxicidad para la vida silvestre. El árbol es una fuente importante de alimento — monos, murciélagos, loros y otros animales consumen las semillas y estructuras asociadas. El fruto espinoso proporciona protección física para las semillas contra algunos depredadores mientras permanece accesible para frugívoros adaptados.
Peine de Mico
Peine de Mico (Apeiba tibourbou), o Monkey Comb Tree, es uno de los árboles más reconocibles de los bosques húmedos de tierras bajas de Costa Rica — famoso por sus inconfundibles cápsulas de fruto espinosas en forma de bola que se asemejan a pequeños erizos o a los peines que alguna vez usaban los monos según el folclore local. Este gran árbol tropical de rápido crecimiento es una vista común en claros de bosque, bordes de ríos y crecimiento secundario a lo largo de las tierras bajas del Caribe y Pacífico, donde juega un papel clave en la dinámica forestal y sostiene diversa vida silvestre.
Referencia Rápida
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Taxonomía y Clasificación
Nombres Comunes por Región
Notas Taxonómicas
Apeiba tibourbou fue descrita por Aublet en 1775 a partir de especímenes recolectados en la Guayana Francesa. El género Apeiba se ubica en la familia Malvaceae (anteriormente Tiliaceae), siguiendo la reclasificación filogenética molecular moderna. El género contiene alrededor de 7–9 especies, todas neotropicales.
El nombre del género Apeiba deriva de un nombre indígena caribe para el árbol. El epíteto específico tibourbou también deriva de un nombre indígena sudamericano. Estos nombres reflejan la larga relación humana con este árbol distintivo en las culturas indígenas amazónicas y caribeñas.
Apeiba está estrechamente relacionado con Heliocarpus (Burío) y Luehea (Guácimo Molenillo), todos compartiendo la característica corteza mucilaginosa, hojas grandes y ubicación en Malvales. El género se distingue por sus únicas cápsulas de fruto espinosas y globosas — diferentes a cualquier cosa en la familia.
Descripción Física
Forma del Árbol
El Peine de Mico es un árbol de mediano a grande, típicamente de 15–30 m de alto, con un tronco recto y cilíndrico (30–70 cm de diámetro, ocasionalmente mayor) que puede desarrollar pequeños contrafuertes en la base. La copa es amplia, redondeada a irregular y moderadamente densa. La forma general es la de una especie típica de claros del dosel — algo desgarbada en bosques pero extendida y bien formada en espacios abiertos. El árbol es semi-deciduo, perdiendo algunas o la mayoría de las hojas brevemente durante la estación seca.
Corteza
La corteza externa es gris-pardusca, moderadamente rugosa con surcos poco profundos. La corteza interna es notablemente fibrosa y mucilaginosa — similar a su pariente el Burío (Heliocarpus), puede desprenderse en fibra fuerte y flexible adecuada para cordelería. Cuando se corta, la corteza interna exuda un mucílago claro y viscoso. Las fibras de líber son largas, fuertes e históricamente valoradas para la fabricación de cuerdas.
Hojas
Las hojas son simples, alternas, ampliamente ovadas a cordiformes (acorazonadas), muy grandes — 15–35 cm de largo y 10–25 cm de ancho. Los márgenes son finamente aserrados. Ambas superficies están cubiertas con pubescencia estrellada (en forma de estrella), más densamente en la parte inferior, dando una textura aterciopelada. Las hojas son verde oscuro arriba y gris-verde pálido abajo. Los pecíolos son largos (5–15 cm), robustos y también estrellado-pubescentes. Las estípulas están presentes pero son caducas (caen temprano). Estas están entre las hojas más grandes de cualquier árbol del dosel costarricense.
Flores
Las flores son vistosas y atractivas: 3–5 cm de diámetro, con 5 pétalos amarillo brillante y numerosos estambres púrpura-rojo creando una llamativa exhibición bicolor. Las flores se producen en cimas terminales o subterminales (grupos de 3–10 flores). Cada flor se abre por un día. Las flores atraen una diversa variedad de polinizadores — principalmente abejas grandes (incluyendo abejas carpinteras Xylocopa y abejas de orquídeas Eulaema), pero también colibríes, escarabajos y varios otros insectos. La floración ocurre en la transición de estación seca a lluviosa (marzo–junio).
Frutos y Semillas
El fruto es la característica más distintiva y reconocible del árbol. Es una cápsula globosa aplanada, de 5–8 cm de diámetro, densamente cubierta con cerdas rígidas y puntiagudas (1–2 cm de largo), creando una apariencia de erizo o erizo de mar. La cápsula es verde cuando se desarrolla, tornándose marrón oscuro a negro al madurar. Cuando madura, la cápsula se abre para revelar numerosas semillas pequeñas (3–4 mm) incrustadas en una pulpa pegajosa y dulce.
El nombre común "Peine de Mico" supuestamente deriva de la observación de que los monos manipulan las cápsulas espinosas a través de su pelaje, como si usaran un peine. El nombre también puede simplemente reflejar la disposición similar a un peine de las cerdas.
Los frutos persisten en el árbol y en el suelo durante meses después de caer, haciéndolos una característica de identificación confiable durante todo el año. Se encuentran comúnmente a lo largo de senderos forestales y se usan como objetos de enseñanza de historia natural.
Sistema Radicular y Anatomía de la Madera
El Peine de Mico desarrolla un sistema radicular lateral moderadamente superficial pero extenso, frecuentemente con pequeños contrafuertes tablares en la base que aumentan la estabilidad en los suelos húmedos y blandos donde el árbol típicamente crece. El sistema radicular se extiende ampliamente, compitiendo efectivamente por nutrientes superficiales en el piso forestal tropical rico en hojarasca. La madera es extremadamente liviana (gravedad específica 0.15–0.25), ubicándola en el mismo rango de densidad que la balsa (Ochroma pyramidale). La fibra es recta, la textura gruesa con elementos vasculares visibles, y el color es blanquecino a crema pálido sin distinción entre duramen y albura. Los anillos de crecimiento son débiles e irregulares. A pesar de su suavidad, la madera tiene una capacidad de sujeción de clavos notablemente buena en relación a su densidad, lo que explica su uso tradicional en construcción ligera.
Apariencia Estacional
Durante la breve estación seca, el Peine de Mico puede perder 30–70% de su follaje, revelando los racimos de frutos espinosos que persisten en ramas desnudas — una silueta llamativa contra el cielo. Las espectaculares flores amarillas y púrpura emergen en el nuevo crecimiento con hojas al inicio de la estación lluviosa, creando un despliegue visual dramático visible desde distancia considerable. Para mediados de la estación lluviosa, el dosel está completamente cubierto de hojas y las cápsulas de frutos verdes en desarrollo están ocultas entre el denso follaje. Los frutos maduros caídos se acumulan en el piso forestal durante la época lluviosa tardía y persisten por muchos meses.
Distribución Geográfica
Rango Global
Apeiba tibourbou está ampliamente distribuida desde México a través de Centroamérica, las islas del Caribe y a lo largo de Sudamérica tropical hasta Bolivia y el sur de Brasil. Ocurre desde el nivel del mar hasta aproximadamente 800 m de elevación en bosques tropicales húmedos.
Distribución en Costa Rica
En Costa Rica, el Peine de Mico se encuentra principalmente en regiones húmedas de tierras bajas:
- Limón (tierras bajas del Caribe): Común en bosques húmedos de tierras bajas, a lo largo de ríos y en crecimiento secundario en Tortuguero, Talamanca y Matina
- Puntarenas (tierras bajas del Pacífico): Abundante en la Península de Osa, región del Golfo Dulce y otras áreas húmedas de tierras bajas del Pacífico
- Guanacaste: Presente en zonas de transición y húmedas, particularmente en las áreas de Rincón de la Vieja y Arenal
- Estribaciones del Valle Central: Ocasional a elevaciones bajas (menos de 800 m) en ambas vertientes Caribe y Pacífico
- Alajuela/Heredia: Encontrado en las tierras bajas de San Carlos y Sarapiquí
Rango de Elevación
Nivel del mar hasta aproximadamente 800 m, ocasionalmente hasta 1,000 m. Este es predominantemente un árbol de tierras bajas.
Notas Biogeográficas
Apeiba tibourbou pertenece a un pequeño género de aproximadamente seis especies restringidas al Neotrópico. Su amplia distribución — de México a Bolivia — es típica de generalistas del bosque húmedo de tierras bajas que se dispersaron ampliamente durante períodos más cálidos y húmedos del Terciario. En Costa Rica, la especie alcanza su límite centroamericano septentrional; las poblaciones de la vertiente del Pacífico están algo disyuntas de la distribución continua de la vertiente del Caribe, reflejando el efecto barrera de la Cordillera Volcánica Central. La dependencia de la especie en la dispersión por murciélagos probablemente facilitó su colonización de fragmentos aislados de bosque húmedo, ya que los murciélagos frugívoros regularmente cruzan paisajes abiertos. Estudios genéticos a lo largo de su rango sugieren alta conectividad entre poblaciones mesoamericanas y sudamericanas, indicando flujo genético relativamente reciente a través del Istmo de Panamá.
Hábitat y Ecología
Rol Ecológico
El Peine de Mico funciona como un especialista de claros — un árbol adaptado a explotar aperturas en el dosel forestal:
- Colonizador de claros de luz: Llena rápidamente claros por caída de árboles y despejamientos forestales, creciendo rápidamente hasta la altura del dosel
- Sucesión temprana: Entre los primeros árboles grandes en establecerse en tierras agrícolas abandonadas y bosque desmontado
- Enriquecimiento del suelo: La abundante caída de hojas contribuye materia orgánica significativa; las hojas se descomponen rápidamente en condiciones húmedas
- Hábitat estructural: La copa grande y extendida proporciona hábitat de dosel para epífitas, mamíferos arborícolas y aves
- Recurso de frutos: Las cápsulas de fruto espinosas proporcionan alimento para numerosas especies de vida silvestre durante la estación lluviosa
Interacciones con la Vida Silvestre
El árbol sostiene diversa vida silvestre:
- Primates: Monos araña, monos aulladores y capuchinos consumen la pulpa y semillas — la conexión folclórica con el nombre "peine de mico"
- Murciélagos: Los murciélagos frugívoros (Artibeus spp.) son importantes dispersores de semillas, consumiendo la pulpa del fruto y transportando semillas a nuevas ubicaciones
- Loros y guacamayas: Las Guacamayas Rojas y varios loros se alimentan de las semillas, especialmente en hábitats de la Península de Osa y Carara
- Polinizadores: Abejas carpinteras grandes (Xylocopa), abejas de orquídeas (Eulaema) y otras especies de abejas grandes son los polinizadores principales de las vistosas flores amarillas
- Insectos: Las cerdas del fruto hospedan una comunidad de pequeños artrópodos; la corteza sostiene varios invertebrados
- Epífitas: La corteza rugosa y las ramas extendidas soportan bromelias, orquídeas y helechos
Especies Asociadas
Comúnmente encontrado creciendo con:
- Ceiba pentandra (Ceiba) — especie compañera de claros y zonas riparias
- Carapa guianensis (Cedro Macho) — compañero de bosque húmedo
- Virola spp. — asociados de bosque de tierras bajas
- Pentaclethra macroloba (Gavilán) — árbol dominante del bosque de tierras bajas del Caribe
- Dipteryx panamensis (Almendro) — en ambientes mixtos de bosque húmedo
Usos y Aplicaciones
Cordelería y Fibra Tradicional
Como su pariente el Burío, la corteza interna produce fibra excelente:
- Cuerda y mecate: Tiras de corteza remojadas, golpeadas y torcidas en cordelería fuerte (mecate)
- Material de amarre: Tiras frescas para amarre agrícola y de construcción
- Artesanías tradicionales: Tejidas en esteras, canastas y contenedores
- Uso cultural: Los pueblos indígenas del Neotrópico han usado la fibra de corteza de Apeiba durante miles de años
Madera y Maderaje
La madera tiene valor comercial limitado pero sirve propósitos locales:
- Muy liviana (similar a la balsa), blanda y fácil de trabajar
- Usada para cajas, embalajes, balsas y estructuras temporales
- En Brasil, históricamente usada para la fabricación de canoas (pau-de-jangada = "madera de balsa")
- Adecuada para tallado, modelismo y construcción liviana
- Arde fácilmente pero proporciona calor adecuado como leña
- No durable al exterior; susceptible a descomposición y ataque de insectos
Historia Natural y Educación
Las cápsulas de fruto distintivas sirven propósitos educativos:
- Recolectadas como especímenes de historia natural y material didáctico
- Usadas en programas de educación ecológica sobre dispersión de semillas, interacciones hormiga-planta y ecología del bosque tropical
- Artículos populares en exhibiciones de centros de naturaleza y caminatas guiadas por el bosque
- Educación ambiental infantil — el "fruto erizo" captura la atención y despierta la curiosidad
Medicina Tradicional
Uso medicinal tradicional limitado:
- Preparaciones de corteza mucilaginosa: Para condiciones respiratorias
- Cataplasmas de hojas: Aplicadas a irritaciones de piel y heridas
- Decocción de corteza: Usada como lavado para condiciones de la piel en algunas tradiciones indígenas
Nota: Usos tradicionales documentados etnobotánicamente; validación clínica muy limitada.
Servicios Ambientales
El Peine de Mico proporciona importantes servicios ecosistémicos en paisajes húmedos de tierras bajas:
- Recuperación rápida del dosel: Como colonizador rápido de claros, restaura la cobertura del dosel en 3–5 años, reduciendo la erosión del suelo y la desecación en áreas deforestadas
- Soporte de corredores biológicos: La fructificación densa atrae murciélagos y aves que transportan semillas de especies forestales de crecimiento más lento, acelerando la sucesión secundaria
- Estabilización ribereña: La red de raíces fuerte estabiliza las orillas de arroyos y absorbe nutrientes de inundaciones
Significado Cultural
Origen del Nombre
"Peine de Mico" se traduce literalmente como "Monkey Comb" — uno de los nombres de árboles más evocadores de Costa Rica. Varias historias explican el nombre:
- Acicalamiento de monos: Los monos supuestamente recogen las cápsulas de fruto caídas y las pasan por su pelaje, asemejando comportamiento de peinado
- Semejanza visual: Las cerdas radiantes del fruto se asemejan a los dientes de un peine
- Asociación con monos: El fruto es consumido por monos, asociando el árbol con primates
En Brasil, "Pente-de-Macaco" tiene el mismo significado. El nombre "Pau-de-Jangada" (madera de balsa) hace referencia al uso de la madera en la construcción de balsas.
Identificación Forestal
Los frutos del Peine de Mico están entre los objetos naturales más distintivos de los bosques costarricenses:
- Los guías de senderos y naturalistas usan los frutos caídos como características de reconocimiento inmediato
- Los frutos persisten en el suelo durante meses, haciéndolos marcadores confiables de senderos
- Los visitantes primerizos del bosque lluvioso frecuentemente preguntan sobre estas "bolas espinosas" — haciendo del árbol un excelente punto de entrada para la educación sobre bosques tropicales
- Los biólogos profesionales usan la presencia de frutos para evaluar la composición del bosque sin necesidad de identificar el árbol vivo
Conocimiento Indígena
Los pueblos indígenas del Neotrópico tienen conocimiento profundo de este árbol:
- Utilización de fibra de corteza: Tradición milenaria de fabricación de cuerdas
- Comprensión de ecología del fruto: Conocimiento de qué animales consumen el fruto y patrones de dispersión
- Selección de madera: Conocimiento de cuándo y cómo cosechar la madera blanda para propósitos específicos
- Aplicaciones medicinales: Preparaciones tradicionales de corteza y hojas
Estado de Conservación
Evaluación de la UICN
Apeiba tibourbou está listada como Preocupación Menor (LC) por la UICN. La especie es de amplia distribución y común en todo su rango.
Estado Poblacional
Las poblaciones son estables en Costa Rica:
- Común en bosques húmedos de tierras bajas remanentes
- Coloniza fácilmente crecimiento secundario y bordes de bosque
- No talado selectivamente (la madera tiene valor comercial limitado)
- La dispersión de semillas por murciélagos permite la colonización de nuevos sitios
Valor de Conservación
Aunque no está amenazado, el Peine de Mico contribuye a la conservación:
- Proporciona recursos alimenticios para especies amenazadas (Guacamaya Roja, Mono Araña)
- Funciona en la regeneración forestal como pionero de claros
- Apoya comunidades de polinizadores a través de abundante producción floral
- Contribuye a la estructura del dosel en bosques secundarios
Declive del Bosque Húmedo de Tierras Bajas
Aunque el Peine de Mico en sí es abundante, los bosques húmedos de tierras bajas donde es más característico han disminuido significativamente en Costa Rica y Centroamérica:
- Tierras bajas del Caribe: La expansión agrícola (banano, piña, palma aceitera) ha reducido la cobertura forestal dramáticamente desde la década de 1950
- Tierras bajas húmedas del Pacífico: La Península de Osa y el Golfo Dulce retienen bosque significativo, pero enfrentan presión continua por minería de oro, agricultura y tala ilegal
- Importancia de corredores: Como colonizador rápido de claros, el Peine de Mico juega un papel desproporcionado en la recuperación de bosques secundarios — llenando claros del dosel y proporcionando alimento para fauna dispersora de semillas que acelera el retorno de especies de sucesión tardía
- Hábitat de la Guacamaya Roja: En el Pacífico Central (región de Carara), el Peine de Mico forma parte de la red de árboles frutales que sostiene la población en recuperación de la Guacamaya Roja, junto con Almendro, Ceiba y otras especies fructíferas
Prioridades de Investigación y Monitoreo
Las necesidades clave de investigación para Apeiba tibourbou en Costa Rica incluyen:
- Genética de poblaciones: Evaluar la diversidad genética en poblaciones fragmentadas para guiar la restauración de corredores
- Monitoreo de fenología: Datos a largo plazo de floración y fructificación para comprender los impactos del cambio climático en redes de dispersión por murciélagos
- Cuantificación del papel pionero: Medir la contribución de la especie al secuestro de carbono y acumulación de biomasa en bosques en recuperación
- Interacciones hormiga-planta: Documentar el papel de las hormigas que anidan en cavidades en la defensa contra herbívoros
Cultivo y Cuidado
Selección del Sitio
- Clima: Tropical húmedo a muy húmedo; requiere condiciones cálidas y húmedas
- Elevación: Nivel del mar a 800 m (especie de tierras bajas)
- Luz: Pleno sol para máximo crecimiento y floración; tolera sombra parcial cuando joven
- Suelo: Se prefieren suelos profundos, fértiles y húmedos; tolera suelos arcillosos y aluviales
- Ubicación: Adecuado para propiedades grandes, parques, jardines botánicos y proyectos de reforestación
Propagación
- Semillas: Extraer semillas de cápsulas maduras (marrón oscuro/negro) — usar guantes para manipular fruto espinoso; limpiar semillas de la pulpa pegajosa; sembrar en bandejas de vivero a poca profundidad; germinación en 15–30 días con tasa de éxito moderada
- Escarificación: Escarificación ligera (hacer una muesca o remojar en agua por 24 horas) mejora las tasas de germinación
- Reclutamiento natural: Plántulas aparecen bajo árboles padres y en claros donde los murciélagos han depositado semillas
Guía de Cuidado
Riego:
- Suelo consistentemente húmedo requerido durante el establecimiento (primeros 6–12 meses)
- Árboles establecidos en áreas húmedas (>2,000 mm de lluvia) no necesitan riego suplementario
- No apto para áreas con estaciones secas prolongadas (>3 meses sin lluvia)
Fertilización:
- Aplicar compost orgánico al momento de la siembra
- Fertilización ligera (NPK balanceado) durante los primeros 2 años acelera el crecimiento
- Los árboles establecidos generalmente no necesitan fertilización en suelos fértiles
Poda:
- Elevación de copa (remoción de ramas bajas) útil cerca de senderos para reducir peligro de fruto que cae
- Remover ramas muertas periódicamente por seguridad
- Puede podarse moderadamente; responde con nuevo crecimiento
- Evitar poda severa durante la temporada de fructificación
Plantación Complementaria
- Reforestación: Plantar con otras especies de tierras bajas húmedas: Cedro, Almendro, Caoba, Gavilán
- Agroforestería: Proporciona sombra en sistemas de mayor escala; combina bien con cacao y cultivos que requieren sombra
- Jardín para fauna: Combinar con otros árboles frutales (Higuerón, Guarumo, Guabas) para suministro de alimento para fauna durante todo el año
- Restauración riparia: Excelente para proyectos de restauración de márgenes de ríos y llanuras de inundación
Calendario de Cuidado Estacional
Dónde Ver Este Árbol en Costa Rica
- Península de Osa / Parque Nacional Corcovado — Común en bosque húmedo de tierras bajas; busque frutos espinosos caídos en senderos
- Parque Nacional Tortuguero — Presente en bosque de tierras bajas del Caribe a lo largo de canales y senderos
- Parque Nacional Carara — Zona de transición entre bosque húmedo y seco; las Guacamayas Rojas se alimentan de semillas aquí
- Estación Biológica La Selva (Sarapiquí) — Especímenes etiquetados en bosque primario y secundario
- Cahuita / Manzanillo (costa Caribe) — Encontrado en bosque de tierras bajas y paisajes de uso mixto
- Jardín Botánico Wilson (Las Cruces) — Especímenes etiquetados para estudio botánico
- Zona de Arenal / La Fortuna — Presente en áreas húmedas de tierras bajas por debajo de 800 m
- Área del Golfo Dulce (Puntarenas) — Común en bosque húmedo secundario y primario
- Parque Nacional Piedras Blancas — Excelente bosque húmedo con árboles maduros del dosel incluyendo Peine de Mico
Mejor Época para Visitar
- Marzo–junio (temporada de floración): Las espectaculares flores bicolores amarillas y púrpura son visibles desde distancia, atrayendo grandes abejas carpinteras
- Agosto–noviembre (temporada de fructificación): Las cápsulas espinosas verdes se desarrollan en el dosel; las cápsulas maduras marrones se acumulan en el suelo
- Todo el año: Las cápsulas de frutos secos caídos persisten por meses, convirtiéndolas en la característica de identificación más fácil independiente de la temporada
Consejos de Identificación
Las cápsulas espinosas del fruto son diagnósticas — ningún otro árbol común costarricense produce frutos que se parecen a erizos. En senderos a través de bosque húmedo de tierras bajas, mire al suelo: las esferas pardas y erizadas en el piso forestal son inconfundibles. En el dosel, las hojas muy grandes (hasta 35 cm) acorazonadas con enveses aterciopelados distinguen al Peine de Mico de otros árboles del dosel. La copa ancha y extendida y el tronco pálido con fisuras poco profundas también son característicos.
Recursos Externos
Referencias
- Holdridge, L.R. & Poveda, L.J. (1975). Árboles de Costa Rica. Centro Científico Tropical.
- Zamora, N., Jiménez, Q. & Poveda, L.J. (2004). Árboles de Costa Rica, Vol. III. INBio.
- CATIE (2003). Árboles de Centroamérica: un manual para extensionistas. CATIE, Turrialba.
- Aublet, J.B.C.F. (1775). Histoire des plantes de la Guiane françoise. Pierre-François Didot, London.
- Leigh, E.G., Rand, A.S. & Windsor, D.M. (1996). The Ecology of a Tropical Forest: Seasonal Rhythms and Long-term Changes. 2ª ed. Smithsonian Institution Press.
- Fleming, T.H. (1988). The Short-Tailed Fruit Bat: A Study in Plant-Animal Interactions. University of Chicago Press.
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