Hule
Castilla elastica

Región Nativa
Sur de México a través de Centroamérica hasta el noroeste de Sudamérica; nativo de Costa Rica
Altura Máxima
30-40 metros
Familia
Moraceae
Conservación
LC
Usos
Temporada
Floración
Feb-May
Fructificación
Abr-Jul
Información de Seguridad
Detalles de Toxicidad
El látex lechoso puede causar malestar gastrointestinal leve si se ingiere. El látex no es severamente tóxico pero no debe consumirse. Los frutos inmaduros pueden causar molestias estomacales. Los frutos maduros son comestibles pero generalmente no apetecibles.
Riesgos de Contacto con la Piel
El látex puede causar dermatitis de contacto e irritación cutánea en personas sensibles. La alergia al látex de caucho natural es posible, aunque las proteínas del látex de Castilla difieren de las de Hevea. La savia lechosa mancha la piel y la ropa y es difícil de remover. Evitar que el látex entre en los ojos.
Propiedades Alergénicas
El látex de Castilla elastica puede desencadenar reacciones alérgicas en individuos con alergia al látex de caucho natural, aunque la reactividad cruzada con el látex de Hevea brasiliensis no está completamente establecida. El polen es un alérgeno menor. El polvo de madera es levemente irritante.
Peligros Estructurales
Los ejemplares grandes pueden desarrollar ramas extendidas que pueden romperse con vientos fuertes. La madera es blanda y relativamente débil. Las raíces tabulares pueden dañar pavimentos y cimientos. Los árboles maduros deben monitorearse para integridad estructural, especialmente después de tormentas.
Riesgos para Fauna y Mascotas
Sin toxicidad significativa para la fauna. Los frutos son consumidos por murciélagos, monos y aves. El árbol es una fuente importante de alimento para la fauna frugívora en bosques tropicales.
Hule
Hule (Castilla elastica), el Árbol de Caucho de Panamá, es la fuente original de caucho natural en las Américas — mucho antes de que Hevea brasiliensis dominara la industria mundial del caucho. Las civilizaciones mesoamericanas precolombinas usaban su látex lechoso para crear pelotas de caucho para el famoso juego de pelota mesoamericano, ropa impermeable y objetos ceremoniales. En Costa Rica, este árbol nativo de rápido crecimiento sigue siendo ecológicamente importante en los bosques tropicales húmedos y corredores ribereños.
Referencia Rápida
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Taxonomía y Clasificación
Nombres Comunes por Región
Notas Taxonómicas
Castilla elastica fue descrita por el botánico hispano-italiano Martín de Sessé y Lacasta en 1794. El género Castilla pertenece a la familia del higo (Moraceae) y contiene aproximadamente 3 especies, todas productoras de látex.
El nombre del género honra a Juan del Castillo, botánico español del siglo XVIII que acompañó la Real Expedición Botánica a Nueva España. El epíteto específico elastica se refiere a las propiedades elásticas (de caucho) del látex.
Una especie estrechamente relacionada, Castilla tunu, a veces se confunde con C. elastica y puede co-ocurrir en partes de Centroamérica. C. elastica se distingue por sus hojas más grandes (hasta 60 cm) y estípulas más prominentes. Algunas autoridades reconocen C. elastica subsp. costaricana para las poblaciones costarricenses.
Históricamente, Castilla fue uno de los primeros árboles neotropicales explotados económicamente por su látex, precediendo la fiebre del caucho brasileño (Hevea brasiliensis) por siglos.
Descripción Física
Forma del Árbol
El Hule es un gran árbol de dosel de rápido crecimiento que alcanza 30–40 m de altura en bosque primario, con un diámetro de tronco de hasta 1 m (ocasionalmente más). El tronco es recto y frecuentemente desarrolla prominentes raíces tabulares (contrafuertes) en la base, extendiéndose 1–2 m del tronco. La copa es amplia, extendida y en forma de cúpula, con follaje denso que proyecta sombra profunda. En espacios abiertos, los árboles desarrollan una copa más baja y ancha. La arquitectura es claramente simpodial, con niveles de ramificación horizontal.
Corteza
La corteza es lisa a ligeramente rugosa, grisácea a marrón claro, con lenticelas prominentes y elevadas. Al cortarse o herirse, la corteza exuda cantidades copiosas de látex lechoso blanco que coagula rápidamente formando una masa elástica. La corteza joven es delgada y lisa; la corteza vieja desarrolla fisuras superficiales. La producción de látex es más abundante en árboles jóvenes y en crecimiento activo.
Hojas
Las hojas están entre las más grandes de cualquier especie arbórea costarricense — simples, alternas, ampliamente oblongas a obovadas, de 20–60 cm de largo y 10–30 cm de ancho. La superficie foliar es rugosa (escabrosa) por el haz debido a diminutos cistolitos (cristales de carbonato de calcio) y suavemente pubescente por el envés. Los márgenes son superficialmente dentados u ondulados. La venación es pinnada y prominente, con 15–20 pares de venas secundarias. Las estípulas son grandes, persistentes y cónicas, cubriendo la yema terminal y dejando cicatrices anulares prominentes en el tallo. Las hojas nuevas emergen de la yema estipular con un tinte rojizo distintivo.
Flores
Las flores son unisexuales (monoicas — flores masculinas y femeninas separadas en el mismo árbol). Las flores masculinas se producen en inflorescencias (cabezuelas) planas y discoides sobre pedúnculos, cada cabezuela portando 50–100 flores diminutas con perianto reducido. Las flores femeninas se disponen en cabezuelas redondeadas más pequeñas, encerradas por brácteas involúcrales. La polinización es principalmente por el viento, aunque pequeños insectos también pueden participar. La floración ocurre durante la transición de la estación seca a la húmeda.
Fruto y Semillas
El fruto es un sincarpo (fruto agregado), de 2–4 cm de diámetro, carnoso y de color naranja a rojo cuando maduro, semejante a una pequeña mora. Se forma por la fusión de múltiples frutos individuales dentro del receptáculo carnoso. Cada sincarpo contiene numerosas semillas diminutas (aquenios) embebidas en la pulpa dulce y jugosa. Los frutos maduros son atractivos para murciélagos y aves, que sirven como los dispersores de semillas principales. La fructificación sigue 2–3 meses después de la floración.
Sistema Radicular y Contrafuertes
El Hule desarrolla prominentes contrafuertes tablares que radian 1–2 m desde la base del tronco y se elevan 1–1.5 m sobre el suelo. Estos contrafuertes sirven para propósitos tanto estructurales como funcionales: estabilizan el árbol en los suelos blandos y frecuentemente encharcados de los bosques húmedos de tierras bajas, y aumentan el área superficial efectiva de las raíces para la absorción de nutrientes. El sistema radicular lateral es extenso pero superficial, extendiéndose a través de los 30–50 cm superiores del suelo donde las concentraciones de nutrientes son más altas. En suelos aluviales a lo largo de ríos, los contrafuertes pueden ser menos pronunciados debido al sustrato más profundo y estable.
Química del Látex
El látex blanco de Castilla elastica difiere químicamente del comercialmente dominante Hevea brasiliensis. El látex de Castilla contiene predominantemente cis-1,4-poliisopreno, el mismo polímero que el caucho de Hevea, pero con una distribución de peso molecular más amplia y diferente contenido proteico. El látex también contiene enzimas proteolíticas (similares a las de la papaya y la higuera) que contribuyen a su rápida coagulación al exponerse al aire. El látex fresco es aproximadamente 30–45% de contenido sólido por peso. La coagulación rápida era ventajosa para los trabajadores del caucho mesoamericanos, quienes mezclaban el látex con jugo de enredaderas de campanilla (Ipomoea alba) para controlar el proceso de curado y producir pelotas elásticas de dureza controlada.
Yema Estipular y Emergencia Foliar
Una de las características botánicas más distintivas del Hule es su gran yema estipular cónica, que encierra la hoja en desarrollo en una vaina protectora. A medida que la nueva hoja se despliega, la estípula cae, dejando una cicatriz prominente en forma de anillo en el tallo. Estas cicatrices crean un patrón anillado en ramas jóvenes que es diagnóstico del género. La hoja emergente tiene un color rojizo-bronce distintivo que fotosintetiza desde el momento de su despliegue, permitiendo al árbol capitalizar rápidamente los claros de luz.
Distribución Geográfica
Rango Global
Castilla elastica se distribuye desde el sur de México (Veracruz, Oaxaca, Tabasco) a través de toda Centroamérica hasta el noroeste de Colombia y Ecuador. Es ampliamente distribuida en bosques tropicales húmedos y bosques húmedos semi-deciduos desde el nivel del mar hasta aproximadamente 1.200 m de elevación.
Distribución en Costa Rica
En Costa Rica, el Hule se encuentra a lo largo de los bosques húmedos de tierras bajas y premontanos:
- Limón: Bosques de tierras bajas del Caribe, abundante en corredores ribereños y bosques secundarios
- Heredia: Tierras bajas de Sarapiquí, uno de los árboles de dosel más comunes
- Alajuela: Llanuras de San Carlos y tierras bajas del norte
- Puntarenas: Península de Osa, área del Golfo Dulce, bosques del Pacífico sur
- San José / Cartago: Bosques húmedos premontanos en ambas vertientes (disperso)
La especie es más abundante en las tierras bajas del Caribe y Pacífico sur donde la precipitación anual supera los 2.500 mm. Es poco común en los bosques secos de Guanacaste.
Rango de Elevación
Del nivel del mar a 1.200 m, con mayor abundancia a 0–600 m en bosques húmedos de tierras bajas.
Notas Biogeográficas
El género Castilla contiene aproximadamente tres especies, todas restringidas al Neotrópico: C. elastica (ampliamente distribuida en Mesoamérica), C. ulei (Amazonia) y C. tunu (norte de Sudamérica y América Central, a veces sinonimizada con C. elastica). El género se ubica dentro de Moraceae, la familia de los higos, y comparte características como copioso látex y fruto sincarpo. Castilla elastica probablemente se originó en Mesoamérica y está fuertemente asociada con el registro arqueológico del uso precolombino del caucho, sugiriendo una profunda historia coevolutiva con las sociedades humanas. En Costa Rica, la especie es más abundante en la vertiente del Caribe y el Pacífico sur, reflejando la distribución del bosque húmedo de tierras bajas.
Hábitat y Ecología
Rol Ecológico
El Hule funciona como colonizador de claros y árbol de dosel de bosque secundario. Su rápido crecimiento le permite ocupar rápidamente aperturas del bosque, contribuyendo al cierre del dosel y acelerando la sucesión. Como árbol grande, proporciona hábitat estructural para epífitas, lianas y animales arbóreos.
Los abundantes frutos carnosos son un recurso alimenticio crítico para la fauna frugívora, haciendo del Hule una especie clave en las redes tróficas del bosque tropical húmedo. El látex tiene funciones defensivas contra herbívoros y patógenos.
Interacciones con la Fauna
- Consumidores de frutos: Murciélagos (especialmente Artibeus spp.), monos aulladores (Alouatta palliata), monos araña (Ateles geoffroyi), tucanes, loros y diversos paserinos
- Polinizadores: Principalmente polinización por viento; pequeños trips y escarabajos pueden visitar las inflorescencias masculinas
- Dispersores de semillas: Los murciélagos frugívoros son los dispersores principales; las semillas pasan por el sistema digestivo de los murciélagos y germinan fácilmente
- Herbívoros: Larvas de diversos Lepidópteros se alimentan de las hojas; las hormigas cortadoras generalmente evitan la especie debido al látex
- Epífitas: Los ejemplares grandes albergan comunidades ricas de orquídeas, bromelias, aráceas y helechos
- Invertebrados: Las yemas estipulares y axilas foliares albergan colonias de hormigas y otros artrópodos
Especies Asociadas
El Hule comúnmente se encuentra junto con:
- Ficus insipida (Higuerón) — otra Moraceae
- Brosimum utile (Mastate) — otra Moraceae productora de látex
- Carapa guianensis (Caobilla)
- Pentaclethra macroloba (Gavilán)
- Virola koschnyi (Fruta Dorada)
- Welfia regia (Palma Real)
Red de Dispersión Murciélago-Fruto
El Hule es una especie fundamental en la red neotropical de dispersión murciélago-fruto. Los grandes murciélagos frugívoros Artibeus (A. jamaicensis, A. lituratus) que consumen frutos de Hule están entre los dispersores de semillas más importantes en bosques húmedos tropicales:
- Comportamiento alimentario: Los murciélagos arrancan sincarpos maduros del árbol y los llevan a un sitio de descanso para alimentarse, donde mastican la pulpa y descartan semillas — frecuentemente a 50–200 m del árbol parental
- Distancia de dispersión: La dispersión mediada por murciélagos mueve semillas mucho más lejos que la gravedad sola, permitiendo la colonización de claros forestales y sitios perturbados a través del paisaje
- Mejora de germinación: Las semillas que pasan por el tracto digestivo de murciélagos muestran 20–40% mayores tasas de germinación que semillas no consumidas, debido a la escarificación química y remoción de inhibidores de germinación en la pulpa
- Regeneración forestal: En estudios de sucesión de bosques tropicales secundarios, las Moraceae dispersadas por murciélagos (incluyendo Castilla) están entre los primeros árboles de semillas grandes en aparecer, traídos por murciélagos desde fragmentos de bosque cercanos
Usos y Aplicaciones
Producción Histórica de Caucho
Castilla elastica ocupa un lugar extraordinario en la historia humana como fuente del caucho precolombino:
- Juego de pelota mesoamericano: Las antiguas civilizaciones maya y azteca extraían látex de los árboles de Castilla para fabricar pelotas sólidas de caucho para el juego de pelota ritual (ullamaliztli), con una antigüedad de al menos 3.500 años
- Impermeabilización: El látex se aplicaba a telas y recipientes para crear productos impermeables
- Incienso: El látex solidificado se quemaba como incienso en ceremonias
- Sandalias: Las sandalias recubiertas de caucho proporcionaban resistencia al agua
- Figurillas: Se han encontrado pequeñas figurillas de caucho en sitios arqueológicos
El sistema tributario azteca requería que los pueblos conquistados entregaran grandes cantidades de caucho, y la palabra «hule» deriva del náhuatl ōlli (caucho).
Explotación en la Era Colonial
Durante el siglo XIX, Castilla fue intensamente explotado para caucho industrial antes de que Hevea brasiliensis (caucho del Pará) tomara predominancia:
- Costa Rica tuvo operaciones significativas de sangrado de caucho en las tierras bajas del Caribe (1850s–1890s)
- A diferencia de Hevea, Castilla típicamente se talaba para la extracción de látex, haciendo la práctica insostenible
- El método destructivo de cosecha, combinado con el rendimiento superior de Hevea, llevó al colapso de la industria del caucho de Castilla
Usos Modernos
Hoy, el Hule es valorado por:
- Reforestación: El crecimiento rápido lo hace útil para restaurar bosques tropicales degradados
- Sombra: Plantado como árbol de sombra en pastizales y alrededores de viviendas
- Hábitat para fauna: La producción de frutos apoya la conservación de biodiversidad
- Cercas vivas: Las estacas de rápido crecimiento enraízan fácilmente para establecer linderos
- Investigación: Estudiado por su química del látex y comparación con el caucho de Hevea
Propiedades de la Madera
La madera es blanda, liviana (gravedad específica 0,35–0,45), color crema pálido a marrón claro, y no durable. Tiene valor comercial limitado:
- Usada localmente para construcción temporal, cajones y estructuras sin carga
- Funciona como material de núcleo para contrachapado
- Se quema fácilmente; usada como leña
- No resistente a la pudrición ni insectos; inadecuada para contacto con el suelo
Significado Cultural
Herencia Precolombina
El árbol de caucho tiene profundo significado cultural en Mesoamérica:
- Los artefactos de caucho más antiguos: Pelotas de caucho datadas en 1600 a.C. han sido encontradas en El Manatí, Veracruz, confirmando el uso del látex de Castilla por milenios
- El juego de pelota mesoamericano: Las pelotas de caucho (de hasta 4 kg) eran centrales en el juego ritual que se practicaba en toda Mesoamérica, con canchas encontradas desde el centro de México hasta Honduras
- Conexiones mitológicas: En el Popol Vuh (la narrativa de creación maya k'iche'), los Héroes Gemelos juegan el juego de pelota contra los Señores de la Muerte usando pelotas de caucho
- Importancia económica: El caucho era una mercancía comercial crucial en toda Mesoamérica y servía como tributo al imperio azteca
- Usos indígenas costarricenses: Los bribris, cabécares y otros grupos costarricenses usaban el látex de Hule para impermeabilización, antorchas y propósitos medicinales
Origen del Nombre
La palabra «hule» (caucho) entró al español desde el náhuatl ōlli o ulli, que significa caucho. La asociación entre el árbol y su producto es tan fuerte que «hule» en el español costarricense y centroamericano significa tanto el árbol como el material.
Significado Arqueológico
La tecnología del caucho basada en látex de Castilla representa uno de los primeros ejemplos de química de polímeros en la historia humana. Investigaciones arqueológicas y químicas recientes han revelado la sofisticación del procesamiento antiguo del caucho:
- Vulcanización controlada: Los antiguos mesoamericanos añadían extractos vegetales que contienen azufre (del jugo de enredadera de Ipomoea alba) al látex, creando un proceso de entrecruzamiento químico análogo a la vulcanización moderna — descubierta independientemente por Charles Goodyear en 1839, más de 3,000 años después de que los pueblos mesoamericanos lograran resultados similares
- Múltiples formulaciones: Al variar la proporción de látex a jugo de campanilla, los antiguos artesanos producían cauchos de diferente dureza y elasticidad para diferentes propósitos (pelotas que rebotan, impermeabilizantes, adhesivos)
- Preservación de artefactos: Artefactos antiguos de caucho sobreviven en sitios arqueológicos anegados, proporcionando evidencia directa de esta sofisticada tecnología
- Tradición viva: Algunas comunidades indígenas en el sur de México todavía practican el procesamiento tradicional de caucho usando látex de Castilla y jugo de campanilla
Referencias Culturales Modernas
En Costa Rica, «hule» persiste en:
- Nombres de lugares (p.ej., «Los Hules» en varias provincias)
- Folklore rural sobre prácticas antiguas de sangrado de caucho
- Conciencia conservacionista sobre alternativas nativas al caucho de plantación
- Programas educativos sobre tecnología precolombina
Estado de Conservación
Evaluación de la UICN
Castilla elastica está listada como Preocupación Menor (LC) por la UICN, debido a su amplia distribución y capacidad de regenerarse en bosques secundarios. Las poblaciones son estables o están aumentando en muchas áreas debido a la naturaleza pionera de la especie.
Declive Histórico
Aunque actualmente seguro, el Hule sufrió declives poblacionales significativos durante la fiebre del caucho del siglo XIX:
- Los árboles frecuentemente se talaban en lugar de sangrarse de forma sostenible
- La extensiva tala de bosques de tierras bajas eliminó hábitat
- La conversión de tierras bajas del Caribe a plantaciones bananeras destruyó grandes poblaciones
Amenazas Actuales
- Conversión de hábitat: Transformación continua de bosques húmedos de tierras bajas a agricultura (especialmente piña y palma aceitera africana)
- Cambio climático: Cambios potenciales en los patrones de precipitación podrían afectar los hábitats húmedos preferidos de la especie
- Competencia: En algunas áreas, especies exóticas agresivas pueden superar a las poblaciones regenerantes de Hule
Medidas de Conservación
- Áreas protegidas: Abundante en Tortuguero, Corcovado, Braulio Carrillo y la Estación Biológica La Selva
- Regeneración natural: Prospera en sucesión secundaria y proyectos de restauración forestal
- Red de dispersión de semillas: Fuerte dispersión mediada por murciélagos asegura la colonización de nuevos sitios
- Presencia investigativa: Bien estudiado en La Selva y otras estaciones biológicas
Prioridades de Investigación y Monitoreo
Las necesidades clave de investigación para Castilla elastica en Costa Rica incluyen:
- Química del látex y bioprospección: Análisis moderno de las propiedades del látex de Castilla comparado con el caucho de Hevea para posibles aplicaciones sostenibles
- Redes de dispersión por murciélagos: Monitoreo a largo plazo de los movimientos de murciélagos frugívoros para comprender cómo las poblaciones de Hule mantienen conectividad genética en paisajes fragmentados
- Etnobotánica arqueológica: Documentación continua de sitios de procesamiento de caucho precolombino y técnicas en conjunto con poblaciones existentes
Cultivo y Cuidados
Selección del Sitio
- Clima: Tropical húmedo; requiere alta humedad y precipitación confiable
- Elevación: Del nivel del mar a 1.000 m (mejor por debajo de 600 m)
- Luz: Pleno sol a sombra parcial; tolera sombra como plántula
- Suelo: Profundo, húmedo, fértil; tolera arcillas y suelos aluviales; pH 5,0–7,0
- Evitar: Sitios secos y expuestos; sequía prolongada; suelos calcáreos
Propagación
Múltiples métodos de propagación son efectivos:
- Semillas: Recolectar sincarpos maduros naranja-rojizos; limpiar semillas machacando frutos en agua y flotando la pulpa; sembrar semillas frescas en vivero sombreado; germinación en 10–20 días; la viabilidad baja rápidamente — sembrar dentro de 1 semana de la recolección
- Estacas: Estacas de ramas grandes (2–3 cm de diámetro, 30–50 cm de largo) enraízan fácilmente al plantarse en suelo húmedo; útiles para cercas vivas
- Plántulas silvestres: Plántulas abundantes bajo árboles fructificantes pueden trasplantarse exitosamente
Guía de Cuidados
Riego:
- Mantener suelo consistentemente húmedo para árboles jóvenes (primeros 2 años)
- Árboles establecidos no requieren riego suplementario en climas húmedos (>2.500 mm/año)
- En áreas estacionales, regar durante meses secos
Fertilización:
- Aplicar compost orgánico o fertilizante balanceado (15-15-15) al plantar
- Aplicación anual de materia orgánica compostada los primeros 3 años
- Árboles establecidos en suelos fértiles no necesitan fertilización
Poda:
- Poda de formación en los años 1–3 para establecer un líder único y tronco limpio
- Raleo de copa según necesidad para reducir la resistencia al viento (la madera blanda es vulnerable a tormentas)
- Remover ramas muertas y cruzadas anualmente
- Manejar el crecimiento de raíces tabulares cerca de estructuras
Plantación Asociada
- Compatible: Cacao (excelente sombra), banano/plátano, heliconia, frutales tropicales
- Agroforestería: Combinación tradicional con cacao proporciona cobertura de dosel para cultivos que prefieren sombra
- Restauración: Plantar con especies nativas para reforestación de especies mixtas
- Evitar: Plantar cerca de cimientos, pavimentos o infraestructura de drenaje (daño por raíces)
Calendario de Cuidados Estacional
Dónde Ver Este Árbol en Costa Rica
El Hule se puede encontrar en muchos sitios húmedos de tierras bajas:
- Parque Nacional Tortuguero (Limón) — Árbol de dosel común en bosque húmedo de tierras bajas
- Estación Biológica La Selva (Sarapiquí) — Poblaciones bien estudiadas; ejemplares etiquetados
- Parque Nacional Corcovado (Península de Osa) — Abundante en bosque húmedo primario
- Parque Nacional Braulio Carrillo (Heredia/Limón) — Bosques premontanos y de tierras bajas
- Parque Nacional Cahuita (Limón) — Bosques costeros del Caribe
- Jardín Botánico Wilson (Las Cruces, Puntarenas) — Ejemplares plantados con identificación
- Corredores del río Sarapiquí — Común a lo largo de riberas y bosques secundarios
- Refugio de Vida Silvestre Gandoca-Manzanillo (Limón) — Bosque húmedo de tierras bajas del Caribe con ejemplares maduros
- Reserva Biológica Tirimbina (Sarapiquí) — Senderos accesibles en bosque húmedo con árboles etiquetados
Mejor Época para Visitar
- Transición seca a lluviosa (abril–junio): La floración y fructificación temprana ocurren durante este período. Busque las cabezuelas florales masculinas planas y discoides y las cabezuelas femeninas pequeñas y redondeadas
- Estación lluviosa (julio–octubre): Los sincarpos maduros naranja-rojizos atraen murciélagos y aves frugívoras; las visitas tempraneras pueden revelar restos de frutos masticados por murciélagos bajo el árbol
- Todo el año: Las hojas grandes (hasta 60 cm), las prominentes raíces tabulares y las cicatrices estipulares anulares en ramas jóvenes son visibles en cualquier momento
Consejos de Identificación
El Hule se identifica por: (1) copioso látex blanco que fluye inmediatamente al raspar la corteza (precaución: no herir árboles en áreas protegidas), (2) hojas enormes de textura rugosa entre las más grandes de cualquier árbol, (3) prominentes contrafuertes tablares en la base de árboles maduros, (4) cicatrices estipulares anulares creando un patrón anillado en ramas jóvenes, y (5) frutos agregados redondeados similares a moras.
Recursos Externos
Referencias
- Holdridge, L.R. & Poveda, L.J. (1975). Árboles de Costa Rica. Centro Científico Tropical.
- Hosler, D., Burkett, S.L. & Tarkanian, M.J. (1999). «Prehistoric Polymers: Rubber Processing in Ancient Mesoamerica.» Science 284(5422): 1988–1991.
- CATIE (2003). Árboles de Centroamérica: un manual para extensionistas. CATIE, Turrialba.
- Pennington, T.D. & Sarukhán, J. (2005). Árboles tropicales de México. 3.ª ed. UNAM/FCE.
- Tarkanian, M.J. & Hosler, D. (2011). «America's First Polymer Scientists: Rubber Processing, Use, and Transport in Mesoamerica.» Latin American Antiquity 22(4): 469–486.
- Hartshorn, G.S. & Hammel, B.E. (1994). «Vegetation types and floristic patterns.» En: McDade, L.A. et al. (eds.) La Selva: Ecology and Natural History of a Neotropical Rain Forest. University of Chicago Press.
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